第六节　呼吸运动的调节

呼吸的主要功能是供给人体代谢所需的O2，并排出过多的CO2，因此，呼吸活动首先必须适应人体物质代谢的需要。例如，肌肉运动时，人体耗氧量与CO2生成量均增加，在此情况下，必须改变呼吸运动的频率和深度，相应地增加肺通气量来适应人体代谢活动增强的需要。其次，在某些特殊情况下（如吞咽、说话、歌唱等），呼吸的形式也发生相应的改变。

一、呼吸中枢

正常的呼吸运动是一种自动节律性活动，且能受意识的控制。呼吸运动是由呼吸肌持续不断的节律性收缩和舒张引起的。呼吸肌为骨骼肌，没有自动节律性，节律性呼吸运动起源于中枢神经系统。在中枢神经系统内，产生和调节呼吸运动的神经细胞群的所在部位，称为呼吸中枢（respiratory center）。节律性呼吸运动产生于低位脑干（脑桥和延髓），高位脑不是形成节律性呼吸所必需的。高位中枢，包括大脑皮层、边缘系统和下丘脑等，对呼吸运动可进行精细的调节；大脑皮层还可以在一定限度内随意控制呼吸。延髓有产生原始呼吸节律的基本中枢，脑桥有呼吸调整中枢，它们共同形成基本正常的呼吸节律。

二、呼吸的反射性调节

起源于脑的节律性呼吸运动受到来自各种感受器传入信息的反射性调节，使呼吸运动的频率、深度和形式等发生相应的改变。这些反射可分为化学感受性反射、机械感受性反射和防御性反射三类。

1.化学感受性反射

呼吸的作用在于维持人体内适当的PO2、PCO2和H+浓度。动脉血中PO2、PCO2和H+浓度发生变化时，可通过化学感受性反射对呼吸运动进行调节，改变肺通气量，以维持血液中PO2、PCO2和H+浓度的相对稳定。化学感受器是指其适宜刺激为某些特殊的化学物质的感受器。参与呼吸调节的化学感受器依其所在部位不同，分为外周化学感受器和中枢化学感受器。

（1）中枢化学感受器：

中枢化学感受器位于延髓腹外侧的浅表部位，其生理刺激物是脑脊液和局部细胞外液中的H+，而不是CO2分子。中枢化学感受器不直接与动脉血接触，而是浸浴在脑脊液中。血-脑屏障将脑脊液与血液分开。可限制H+和HCO3-通过，但允许CO2自由通透。当动脉血PCO2升高时，CO2迅速通过血-脑屏障进入脑脊液，与水发生反应并生成H+和HCO3-。由此产生的H+可刺激中枢化学感受器。中枢化学感受器的兴奋通过一定的神经联系，能刺激呼吸中枢，增强呼吸运动。

由于脑脊液中碳酸酐酶含量很少，CO2与水的反应慢，所以，对CO2的反应有一定的时间延迟。血中的H+不易通过血-脑屏障进入脑脊液，故血液pH变化对中枢化学感受器（腹侧表面）的直接作用不大。中枢化学感受器不感受缺O2的刺激。

（2）外周化学感受器：

外周化学感受器位于颈动脉体和主动脉体内。在动脉血PO2降低、PCO2升高以及pH降低时，外周化学感受器的放电率增加，反射性地引起呼吸加深、加快和血液循环变化。绝大多数外周化学感受器位于颈动脉体，其发出的冲动经舌咽神经传送到延髓中与呼吸有关的核团；而主动脉体经迷走神经将冲动传送到延髓。颈动脉体对呼吸中枢的影响远大于主动脉体。

颈动脉体的血液供应非常丰富，每分钟供血量约为颈动脉体重量的20倍。如此大的血流量意味着几乎没有时间引起颈动脉体血液氧含量明显降低，因此，离开颈动脉体的静脉血的O2含量与进入颈动脉体的动脉血氧含量几乎相同。也就是颈动脉体一直暴露于动脉血（不是静脉血），它们感受的是动脉血（而不是静脉血）PO2。在CO中毒时，血O2含量虽然下降，但血液的PO2正常，在血流量充足的情况下，感受器传入冲动并不增加，故组织缺氧也不引起呼吸反射。由此可见，外周化学感受器感受的刺激是PO2，而不是血氧含量。

CO2对呼吸有很强的刺激作用，它是维持正常呼吸的重要生理刺激。在麻醉动物或人，动脉血PCO2降低时可发生呼吸暂停。吸入气中CO2浓度适当增加时，可加强呼吸。例如，在海平面，吸入气中CO2浓度增高到1%时，肺通气量明显增加；吸入气CO2浓度增高到4%时，肺通气量将加倍；但吸入气CO2浓度进一步增高并超过一定水平时，肺通气量不再相应增加，故肺泡气和动脉血的PCO2增高，CO2堆积在体内，反而会压抑中枢神经系统包括呼吸中枢的活动，产生呼吸困难、头痛、头昏，甚至昏迷，出现CO2麻醉。在进行高压氧治疗时，为了防止较高氧分压抑制呼吸运动，可使用98% O2与2% CO2的混合气体，以保持或增强呼吸运动。

2.机械感受性反射

（1）肺牵张反射：

1868年Hering和Breuer在麻醉动物实验中观察到，持续充气扩张肺时引起吸气抑制、呼吸停止在呼气状态；而从肺中抽气使肺萎陷时，则吸气活动加强；切断双侧迷走神经后，上述反应消失，说明上述现象是迷走神经参与的反射过程。此反射被称为黑伯反射（Hering-Breuer reflex）或肺牵张反射（pulmonary stretch reflex）。肺牵张反射可包括肺扩张反射和肺陷反射两个成分。

（2）本体感受器反射：

肌肉、肌腱和关节中的本体感受器以及肌肉和皮肤中的痛感受器受刺激时，都可发送冲动到延髓刺激呼吸中枢，增强吸气活动，使呼吸运动增强。因此，运动肢体、拍打皮肤以及痛刺激可促进肺通气。用冷水刺激皮肤也具有同样的效果。关节和肌肉中的本体感受器可能在运动开始时以及运动过程中对肺通气量增加起重要的作用。对麻醉动物和清醒的人，可使肢体作被动运动（即活动关节），也能引起呼吸频率的增加。另外，针刺（acupuncture）某些穴位（如位于上唇的人中穴等）可引起呼吸加强，常被用于呼吸暂停时的急救。

（3）激惹感受器引起的呼吸反射：

激惹感受器（irritant receptors）为快适应感受器，位于较大的气道内，感受器的传入纤维行走于迷走神经干中。吸入刺激物或机械因素使激惹感受器兴奋，可反射性引起支气管收缩、咳嗽、喷嚏、呼吸急促，以及声门缩窄。有些反射的传出纤维也行走于迷走神经干中，发生反射时可引起喉痉挛和心跳减慢等效应，故称为迷走-迷走反射。气管内插管、气道抽吸以及支气管镜检查时容易引起这一反射。

（4）J-感受器引起的呼吸反射：

肺毛细血管附近的肺实质有些C纤维能感受某些刺激，称为肺毛细血管旁感受器或J-感受器。肺泡炎症、肺血管充血和肺水肿时都可引起J-感受器兴奋，从而引起浅快呼吸、呼吸困难、呼气性声门缩窄以及心率减慢、血压降低等效应。

3.防御性呼吸反射

（1）咳嗽反射：

咳嗽反射是由位于呼吸道黏膜的感受器受到刺激时引起的反射动作，其传入冲动主要经迷走神经传入延髓咳嗽中枢。咳嗽反射时，先发生短暂的深吸气，接着声门紧闭（约0.2s），此时呼气肌强劲收缩使胸腔肺内压和腹内压上升，随后关闭的声门突然打开，气体以高速冲出，使黏附于气管壁的分泌物或异物易于脱落并咳出，能有效地清除呼吸道中的分泌物。

（2）喷嚏反射：

鼻黏膜的感受器受激惹性刺激时可引起喷反射，冲动由三叉神经传入脑干中枢，反射性引起腭垂下垂、舌根压向软腭，使气流经鼻冲出，以清除鼻腔中的刺激物。

（3）屏气反射：

突然吸入冷空气或有害气体时，可发生屏气反射，引起呼吸暂停。屏气反射主要表现为声门关闭，支气管平滑肌收缩。该反射为人体对理化刺激侵入呼吸器官的一种防御性反射。

（余志斌）