第三节　体壁肌肉的发育

第4周末，此时的胚体壁薄而透明，仅由外胚层和体壁中胚层组成，并没有肌肉、血管和神经，甚至胚体壁的外胚层也不能称为皮肤，而仅仅是一层上皮。轴旁中胚层分化为体节，位于神经管两侧，体节分为三部分：生骨节（sclerotome）、生皮节（dermatome）和生肌节（myotome）（图2-7）。生骨节细胞向脊索周围迁移，形成除颅骨和舌骨以外的骨骼。生皮节与体壁中胚层一起形成真皮、浅筋膜和皮下脂肪。生肌节形成肌肉和除面部、头颈部以外的深筋膜。Vieira[2]认为所有的结缔组织、肌肉、骨骼和运动筋膜（肌筋膜和深筋膜）都来源于轴旁中胚层，更确切地说来源于体节。

体壁的肌肉来自生肌节，生肌节分为背侧和腹侧两部分，背侧生肌节主要形成背侧肌肉，包括竖脊肌，由脊神经的背侧支支配；腹侧生肌节沿着体腔的体壁中胚层向腹外侧延伸形成腹壁侧方和腹侧的肌肉，包括腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌（图2-8）。腹侧生肌节的末端融合后形成纵行的腹直肌，但有文献认为腹直肌是最早形成的[3]。腹侧生肌节形成的肌肉由脊神经的腹侧支支配。第20周，左右两侧的体壁肌肉在中线融合，这个融合首先发生在胸壁和耻骨下方，向脐部延伸，融合处就是白线（linea alba）。

应注意脐上和脐下的解剖在成人并不一致，最典型的例子是腹直肌鞘的后层在脐以下缺失，Camper筋膜和Scarpa筋膜之间的间隙在脐下也更加明显，这说明脐上部和脐下部的发育是不同的。

脐上部的肌肉来源是体节，而肌肉和腱膜的来源是体壁中胚层。O’Rahilly和Müller在Human embryology and teratology（第2版）中认为肌肉的原基被体壁中胚层穿破，因此腹壁的肌肉内、外两面都被覆有封套筋膜。

脐下部包括膀胱的肌肉来自泄殖腔附近的尾状突的中胚层细胞。Wyburn[4]认为这些来自原条末端的中胚层细胞只有侧中胚层，而将其称为“第二中胚层”（secondary mesoderm）。泄殖腔膜与尿囊膜的延伸部分称为脐下膜（infraumbilical membrane），“第二中胚层”越过泄殖腔膜的末端，分布至脐下膜区域外胚层和内胚层之间，并将两者分开（图2-9）。由于体腔并不延伸至胚胎的尾端，因此在下腹壁侧中胚层并不分为脏中胚层和壁中胚层，这两层结合在一起在脐下部与对侧汇合，把泄殖腔、尿囊与脐下部的外胚层分开，参与形成脐下部和膀胱的肌肉。

（李航宇）